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【高校講座 生物基礎】第7講「単細胞生物と多細胞生物」 - YouTube
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「単細胞原生生物の発達パターンの進化。」発達生物学。 第6版。 米国国立医学図書館、1970年1月1日。Web。 2017年4月4日。 ギルバート、スコットF. 「多細胞性:分化の進化」。発生生物学。 第6版。 米国国立医学図書館、1970年1月1日。Web。 2017年4月4日。 画像提供: 1. ヘルナントロによる「Grupo de Paramecium caudatum」–コモンズウィキメディア経由の自作(CC BY-SA 4. 0) 2. 「Psilocybe semilanceata 6514」(Arp)–コモンズウィキメディア経由のマッシュルームオブザーバーでの画像番号6514(CC BY-SA 3. 0)
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有性生殖による遺伝子組換え 減数分裂の過程でのDNAの組換えは,減数分裂の過程を光学顕微鏡で観察していた時代から,染色体交叉として知られていたものです.ヒトの場合,1回の減数分裂あたり,およそのところですが,染色体1本に1回の組換えが起きる.母親由来の1番DNAと父親由来の1番DNAの間で組換えを起こすと,母親の配列と父親の配列をもってつながった1番DNAが,2本できます.母親と父親の塩基配列をモザイク状態に保持したDNAが2本できるわけです.組換えの起きる場所はランダムだから,生殖細胞の遺伝子の多様性はほとんど無限大である. 減数分裂の際には,積極的に組換えを起こして,遺伝子を積極的に多様化させていると思われる理由が少なくとも2つあります.1つは,相同染色体の対合というプロセスがあることです.減数分裂が,2倍体の細胞から1倍体の生殖細胞を作ることだけを目的とするなら,母親由来の染色体と父親由来の染色体とを対合させる必要性は全くありません. 単細胞生物 多細胞生物 進化. もう1つは,異常に高いDNAの組換えの頻度です.組換えは,体細胞でも起きなくはありませんが,減数分裂の際に比べてせいぜい1万分の1以下です.ところが,減数分裂の場では,DNAを切って繋ぎ変える,組換え酵素があらかじめ集合しています.これらを考えると,減数分裂とは,積極的に組換えを起こす場として仕組まれているようにみえます. 遺伝子組換えによる遺伝子重複 遺伝子組換えが2本のDNAのずれた場所に起きると,1本のDNA上には同じ遺伝子が2つ,他方のDNA上にはゼロになってしまうことがあります.同じ遺伝子を2つもったDNAでは,遺伝子の重複が起きたことになります.真核生物にはこのようにしてできた遺伝子ファミリーがたくさんあり,それぞれが少しずつ変異を重ねて機能を分担しています. エキソンシャフリングによる新しい遺伝子の構築 トランプの札を混ぜ合わせる(ランダム配列化する)ことをシャフリングといいます.減数分裂の際に,イントロン部分でDNA組換えが起きることによってエキソンを混ぜ合わせることを,エキソンシャフリングといいます.機構的には遺伝子重複と同じことですが,組換えが遺伝子の間ではなく,遺伝子内部のイントロンの間で起こります.繰り返し配列がイントロン中にしばしばみられ,ここがDNAの相同組換えに使われて,エキソンがシャッフルされるわけです( 図2 ).それぞれのエキソンが,タンパク質の構造的・機能的な単位構造(ドメイン)を構成する場合がしばしばみられ,エキソンを組合わせることは,構造的・機能的単位を組合わせることである,といえます.
副業(内職)タンパク質 異なる2つ(以上)の機能をもつタンパク質を,moonlight proteinと称します.ここで使うmoonlight は,昼間の仕事とは別にする『夜の副業』のことです.内職・夜なべ仕事といった感覚です.moonlight proteinは,性質の異なる2つの仕事(機能)をもったタンパク質のことで,こういうタンパク質は最近たくさんみつかっており,例えば極端な例ですが,グリセルアルデヒド-3-リン酸脱水素酵素(GAPDH)は,解糖系の酵素としての活性のほか,DNA修復時やDNA複製時のタンパク質複合体に含まれて働き,男性ホルモン受容体タンパク質が遺伝子DNAに結合して転写促進する際の促進タンパク質としても働き,tRNAの輸送にも働き,細胞死(アポトーシス)のプロセスでも役割を果たし,エンドサイトーシス(貪食)の際や細胞内の小胞輸送にも微小管の重合にも働くのだそうです.2つどころか山ほど副業をしているらしい,というか,ここまでくるとどれが本業なのかわからない. ハウスキーピング遺伝子からラクシャリー遺伝子ができる クリスタリンの場合,解糖系酵素のようにバクテリア時代から存在する非常に古い歴史をもつ酵素タンパク質から,遺伝子重複によって酵素遺伝子が増え,さらに遺伝子変異によってレンズタンパク質になった,というプロセスが考えられます.2つ以上の機能をもつタンパク質があったとき,どちらが主業でどちらが副業かは単純にはいえませんが,今まで知られた例ではクリスタリンに限らず,機能の1つは解糖系の酵素などであることが多いようです.解糖系酵素の遺伝子は,原核生物にも真核生物にも共通に存在するハウスキーピング遺伝子で,生物界で最も古い歴史をもつ代謝系と考えられるので,こちらが主業(古くから携わってきた仕事)だったと考えられます. 進化の過程で,ハウスキーピング遺伝子しかもっていなかった原核生物を出発にして,真核生物がどのようにしてラクシャリー遺伝子を獲得するにいたったかは,大きな謎でした.ラクシャリー遺伝子の誕生は,無から有を生じることだったようにみえるからです.無から有が生じることは滅多にないけれども,既存のものをちょっと変化させて別の役割をもたせることなら,十分に可能性のあることです.moonlight protein発見の重要な意義は,解糖系酵素というバリバリのハウスキーピング遺伝子から,レンズのクリスタリンというバリバリのラクシャリー遺伝子が,遺伝子重複と若干の変異によって誕生する可能性が現実にありそうなことと示したところにあります.